Il reste étonnant de constater combien il est demeuré jusqu'à maintenant difficile, voire impossible, d'identifier, sur le plan histologique, des structures spécifiques faisant office de "récepteurs de la douleur" alors que de nombreux autres "détecteurs sensitifs ou senseurs" sont connus depuis fort longtemps. Les nocicepteurs semblent réussir à garder le secret de leur histologie, ils apparaissent tous comme des "terminaisons libres" alors que l'existence même de la douleur ne fait de doute pour personne ... sur cette terre.
Ils sont appelés "terminaisons libres" en raison du fait qu'ils ne possèdent aucun recouvrement d'aucun type, ni capsule, ni myéline. Cependant, un certain nombre de ces récepteurs, en l'occurence certains récepteurs polymodaux parmi ceux décrits dans les lignes qui suivent, peuvent être recouverts d'une très fine couche de myéline tellement négligeable pourtant que tous les nocicepteurs sont qualifiés de "terminaisons libres" i.e. non-myélinisées.
Les études sur la douleur se sont concentrées depuis longtemps sur les stimulations cutanées en raison, de toute évidence, de la facilité de provoquer des stimuli nociceptifs de divers ordres sur la peau.
La littérature actuelle reconnaît quatre principaux types de nocicepteurs au niveau cutané:
- les récepteurs sensibles à la pression, aussi appelés mécanosensibles ou MECANORECEPTEURS.
ANIMATION 22.1
Ces nocicepteurs produisent des influx "douloureux" dont la fréquence est proportionnelle à l'intensité de la pression ou de la tension exercée. Ils sont particulièrement sensibles aux stimulations par des objets pointus (aiguilles). En fait, ces mécanorécepteurs réagissent à des stimuli de faible intensité (aiguille vs marteau!). Ils sont qualifiés de récepteurs à bas seuil (low threshold) et sont connectés à une sorte de neurones ou fibres nociceptives, les fibres A delta. Ils ne sont présents que dans la peau.
ANIMATION 22.2
- les récepteurs sensibles à la température, aussi appelés thermosensibles ou THERMORECEPTEURS.
ANIMATION 22.3
Ces nocicepteurs produisent des influx "douloureux" dont la fréquence est aussi proportionnelle à l'intensité du degré de stimulus thermique exercé. Ils sont qualifiés de récepteurs à bas seuil (low threshold). Ils sont connectés à une ou l'autre des deux sortes de fibres nociceptives, les fibres A delta ou C. Les fibres C des thermorécepteurs ne conduisent que les influx provenant de ces mêmes thermorécepteurs. Elles ne conduisent pas les influx provenant des autres types de nocicepteurs. Ainsi, les fibres C branchées aux thermorécepteurs ne possèdent pas de branchements avec les autres récepteurs mécanothermiques et polymodaux. En fait, les fibres C ne sont donc jamais connectées en même temps à divers types de nocicepteurs.
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- les récepteurs sensibles à la pression et à la température, aussi appelés RECEPTEURS MECANOTHERMIQUES.
ANIMATION 22.5
Ces nocicepteurs ne produisent des influx "douloureux" qu'à la suite de fortes intensités de pression ou de température exercées. Ils sont des récepteurs à seuil élevé ou à haut seuil d'activation (high threshold) parce que seule une forte stimulation nociceptive peut déclencher un influx douloureux. Ils sont préférentiellement connectés à des fibres C qui encore leurs sont propres.
- les RECEPTEURS POLYMODAUX ... les plus abondants parmi tous les nocicepteurs
ANIMATION 22.7
Ces nocicepteurs produisent des influx "douloureux" en réponse à différents types de stimuli exercés: pression/étirement, température, substances chimiques. Ils sont responsables du caractère de brûlure et/ou d'élancement des douleurs, de la localisation "vague, diffuse et imprécise" de ces mêmes douleurs tout comme du degré d'intensité décrit comme "intolérable ou désagréable" . Ils nécessitent des stimulations "fortes" pour être activés. Ils sont les nocicepteurs au seuil le plus élevé d'activation qui soit (high threshold). En fait , ils sont les derniers à réagir dans l'échelle d'intensité des stimuli douloureux.
La très très grande majorité des récepteurs polymodaux sont connectée à des fibres C. Un petit nombre de ces mêmes récepteurs sont aussi connectés à des fibres A delta, ils peuvent alors être recouvert d'une couche négligeable de myéline tel que mentionnné ci-haut.
Parmi tous les nocicepteurs énumérés, les récepteurs polymodaux représentent plus de 75-80 % de tous les nocicepteurs. C'est dont dire l'importance de la contribution des nocicepteurs polymodaux dans la perception de la douleur et l'importance de la conduction nociceptive par les fibres C qui leur sont "branchées".
En dehors des structures cutanées, les récepteurs polymodaux prédominent partout de façon écrasante puisqu'ils constituent l'exclusivité presque totale parmi les récepteurs nociceptifs au niveau de toutes les structures viscérales. On les retrouve presque partout dans les viscères, ils savent réagir à l'ensemble des différents stimuli pouvant causer de la douleur dans les viscères: l'étirement et la compression figurent parmi les exemples de stimuli mécaniques, l'ischémie et l'inflammation pour les stimuli chimiques. Les stimuli thermiques ne causent pas de douleur à l'intérieur des viscères, à titre d'exemple, l'oesophage et l'estomac ne renvoient pas de sensations douloureuses lorsque des liquides/aliments très chauds sont ingérés, tout au plus ressent-on une certaine sensation de chaleur mais qui n'est pas de la douleur. La bouche pour sa part répond par de la douleur aux stimulations provoquées par des aliments très chauds.
Enfin, certaines structures, reconnues pour être "sans pardon" quant à leur capacité de générer des douleurs, ne sont pourvues que de récepteurs polymodaux (terminaisons libres). Ces structures figurent au nombre de trois, ce sont:La moindre "poussière cornéenne" représente un "enfer", quand au "mal de dent", cette entité est passé à l'histoire depuis la nuit des temps. Pour ce qui est du "mal d'oreille", nos parents peuvent nous raconter combien cela a pu "raccourcir" certaines de leurs nuits et nous comme parents pouvons en dire autant. Après ces trois exemples de "calamités douloureuses", il est difficile de demeurer incrédule face au rôle des récepteurs polymodaux (terminaisons libres) et des fibres C dans la genèse des pires douleurs.
Les terminaisons libres se terminent comme de fins embranchements multiétalés. Chaque terminaison libre recouvre une portion de plusieurs autres de sorte qu'il existe un important chevauchement de plusieurs terminaisons libres dans un centimètre cube de tissu innervé.
- la cornée,
- la pulpe dentaire
- le tympan.